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Présentation du Collectif des 12 Singes

 

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Publié par Collectif des 12 Singes

Siamopithecus eocaenus, un singe thaïlandais vieux de 35 millions d'années, ancêtre possible des lignées de singes qui ont mené aux Homos, donc à nous les humains.

Siamopithecus eocaenus, un singe thaïlandais vieux de 35 millions d'années, ancêtre possible des lignées de singes qui ont mené aux Homos, donc à nous les humains.

 

Les primates (du latin primas, signifiant « celui qui occupe la première place ») constituent un ordre se situant au sein des mammifères placentaires. Ce clade regroupe les petits singes et les grands anthropomorphes (des haplorrhiniens, auxquels appartiennent les tarsiiformes et les simiiformes, qui comprennent, entre autres, les hominidés dont fait partie l'humain), ainsi que les espèces de strepsirrhiniens comme les lémuriens.

Le plus vieux fossile connu de primate est celui du tarsiiforme chinois Archicebus achilles, daté de 55 millions d’années.

 

Avec près de deux cents espèces actuelles, les primates sont, à l'origine, des mammifères arboricoles surtout répandus dans les forêts intertropicales (tropicales et subtropicales), même si ceux d'entre eux qui ont connu le plus de succès (macaques, humains et plusieurs formes fossiles) se sont largement affranchis de ce milieu.

Malgré cette relative uniformité de leur environnement, ils ont adopté des modes de vie et de locomotion, des comportements ainsi que des régimes alimentaires au moins aussi variés que les autres ordres de mammifères. Leur squelette n'a néanmoins subi que peu de transformations, et il demeure souvent proche de celui des mammifères les plus primitifs : en particulier, des os, qui souvent, chez les autres groupes, disparaissent (clavicule, doigt I ou V) ou fusionnent (radius et cubitus, tibia et péroné), restent ici presque toujours libres et fonctionnels. En revanche, l'ouïe et surtout l'odorat se réduisent au profit du toucher et surtout de la vision. Le développement du cerveau est aussi une constante de l'évolution des primates, et l'humain ne marque que le sommet actuel atteint par cette tendance déjà perceptible il y a 55 millions d'années.

 

Au moins cinq traits caractérisent les primates modernes : un cerveau relativement large, une vision améliorée et les yeux qui font face à l'avant, une capacité spécialisée de sauter, des ongles au lieu de griffes (sauf pour certains "prosimiens" et singes d'Amérique latine qui possèdent encore ce trait ancestral, notamment certains lémuriens qui ont conservé un ongle en forme de griffe qui leur sert pour le toilettage - griffe de toilette) sur au moins les premiers orteils, ainsi qu’une préhension spécialisée des mains et des pieds.

Comparés aux autres mammifères, les primates ont un cerveau relativement grand par rapport au poids du corps. Cette caractéristique atteint son ampleur maximale chez les hominidés (orang-outang, gorille, chimpanzé, humain).

Les orbites se sont déplacées vers le devant de la tête (au lieu d'être sur les côtés), ce qui permet une vision de l'environnement en relief. Cette vision stéréoscopique permet l'appréciation des distances nécessaire au déplacement dans les branches et à la capture des proies. Pour les singes diurnes, la vision est aussi en couleur. Cela marque la prédominance de la vision sur l'olfaction (système sensoriel dominant chez la plupart des mammifères), le développement du lobe occipital du cerveau en est la preuve (la taille démesurée des yeux est caractéristique des primates nocturnes, adaptation à la vision de nuit).

Les membres des primates se terminent par des mains et des pieds préhenseurs, où le pouce et le gros orteil sont opposables aux autres doigts (chez certains, les os du radius et du cubitus sont très mobiles l'un par rapport à l'autre, permettant des mouvements sophistiqués de la main). Cette particularité garantit une bonne saisie des fruits ainsi qu'une certaine précision pour les déplacements dans les arbres. L'humain fait ici exception pour ses membres inférieurs : réservés à la marche, le gros orteil n'est plus opposable aux autres.

Ces caractéristiques sont plus développées chez les vrais singes et nettement moins chez les loris et les lémuriens. Les premiers primates peuvent avoir acquis ces traits sur plus de 10 millions d'années de changements progressifs afin d’exploiter au mieux leur environnement.

 

Chez les primates, l'olfaction n'est pas très développée et le museau est en général assez court. La dentition et le système digestif sont plutôt adaptés à un régime alimentaire végétarien. La mâchoire possède environ 40 dents, et on n'observe pas de spécialisation induisant la disparition de certaines dents comme pour les autres ordres de mammifères (sauf chez certaines espèces de primates comme le Aye-Aye qui ne possède qu'une incisive).

 

Les modes de déplacements sont particulièrement divers chez les primates. Certains se balancent au bout de leur longs bras entre les branches des arbres (brachiation, comme chez les gibbons), d'autres se déplacent en sautant de branche en branche (propithèque/sifaka), d'autres encore sont quadrupèdes et se déplacent souvent au sol (lémur catta). Certaines espèces quadrupèdes ont la particularité de marcher sur leurs phalanges (dessus de la main : appellation anglaise knuckle-walking) au lieu de marcher la main à plat sur le sol (les gorilles et les chimpanzés utilisent ce moyen de locomotion). Pour la marche bipède, l'humain est assurément le meilleur représentant mais certaines autres espèces utilisent de temps en temps ce mode de locomotion.

 

De nombreuses espèces présentent un dimorphisme sexuel, ce qui signifie que mâles et femelles diffèrent soit sur des caractères sexuels primaires (par exemple les organes génitaux), soit sur des caractères sexuels secondaires, qui peuvent être morphologiques (taille, couleur du pelage, pilosité...), physiologiques (métabolisme, odeur…) ou comportementaux (parade nuptiale, socialisation…). L'origine évolutive de telles différences entre mâles et femelles d'une même espèce s'explique en général par la sélection sexuelle ou le conflit sexuel mais aussi par des pressions de sélection différentes liées à l'investissement parental.

 

Selon les espèces, les adultes peuvent vivre seuls (la vie en solitaire n'existe que pour l'orang-outang mâle), en couples ou dans des groupes (permanents ou temporaires) allant jusqu'à des centaines de membres. La plupart des primates ont une organisation sociale et familiale très structurée. Ils vivent majoritairement en groupe pour se protéger les uns les autres et paraître plus forts face aux menaces d'autres prédateurs, mais cela permet aussi la proximité des partenaires sexuels et la transmission du savoir aux plus jeunes.

Les différents types de groupes sont :

  • Groupe unimâle / multifemelles : un mâle avec plusieurs femelles et les jeunes (le seul cas de polyandrie - une femelle pour plusieurs mâles - connu chez les primates est le tamarin à tête brun du Pérou). Les mâles post-pubères sont chassés de leur groupe natal et restent célibataires ou se regroupent en bandes. Ils forment ensuite leur propre groupe en capturant des femelles d'autres groupes, en les séduisant, ou en destituant un mâle d'un groupe existant.
  • Groupe multimâles / multifemelles : plusieurs mâles, plusieurs femelles et les jeunes. L’organisation sociale est complexe, avec une hiérarchie entre les mâles.
  • Groupe familial : un couple et leurs petits. Ce mode est rare mais se retrouve dans toutes les branches de primates. Il n'y a souvent peu ou pas de dimorphisme sexuel entre le mâle et la femelle.

 

 

Le baculum (mot latin signifiant « canne » : os pénien qui facilite le rapport sexuel) est présent chez tous les primates … sauf les atèles (singe-araignée) et les humains. Cet os est présent dans le pénis de certains mammifères euthériens (chez les placentaires, donc à l'exclusion des monotrèmes et des marsupiaux), dont les insectivores, les carnivores [ursidés (ours), félidés, canidés, pinnipèdes (morses, phoques, lions de mer), procyonidés (ratons laveurs), mustélidés (loutres, belettes, fouines, etc.), mouffettes, mais à l'exclusion des hyènes et des viverridés (genettes, civettes)] et les chiroptères (chauves-souris). Il est absent de tous les autres ordres, notamment tous les grands herbivores et les cétacés. Le baculum n'est pas rattaché au reste du squelette (il est parfois pour cette raison dit "hétérotopique"). Il est utilisé pendant la copulation et varie beaucoup en taille et en forme selon les espèces : le ouistiti, pesant environ 500 g, dispose d'un os pénien mesurant environ 2 mm, tandis que celui du petit galago, pesant 63 g, avoisine les 13 mm de long ; les grands singes, en dépit de leur taille, ont tendance à avoir un très petit os pénien (vestige de quelques millimètres chez le gorille). La longueur du baculum serait une adaptation liée aux différentes stratégies de reproduction, elles-mêmes liées aux conditions de vie dans lesquelles les espèces évoluent.

Logé au milieu des tissus érectiles (à l’extrémité du pénis, en position dorsale par rapport à l’urètre), il permet au mâle de tenir plus longtemps pendant l'accouplement en garantissant la raideur du pénis durant une longue période, ce qui peut être un avantage dans certaines stratégies de reproduction. En effet, les primates avec un os pénien ne fréquentent que rarement les femelles. Au moment de leur fécondité, ils se livrent alors à de longues périodes de copulation que le baculum rend possible, afin de maximiser leurs chances de paternité sur la progéniture de la femelle.

Lors de l'accouplement, c'est sa présence qui cause des douleurs chez la femelle, celles-ci provoquant elles-mêmes une forte contraction du vagin à l'origine de la migration d’un ovule hors des trompes ovariennes et de l'orgasme chez le mâle. Il existe chez les femelles un os correspondant appelé baubellum ou os clitoridien.

 

Il n'existe des hormones de grossesse gonadotropines chorioniques que chez les équidés et les primates (chez l'espèce humaine, il s'agit de la hCG pour human Chorionic Gonadotropin). Il s’agit d’une hormone glycoprotéique produite au cours de la grossesse, fabriquée par l'embryon peu de temps après la conception et plus tard par le trophoblaste (partie du placenta). La fonction de l’hCG est essentiellement le maintien du corps jaune (formation temporaire, à l'intérieur de l'ovaire, qui résulte de la transformation du follicule de De Graaf - follicule mûr ou encore déhiscent - après expulsion de l'ovocyte lors de l'ovulation) durant la grossesse (jusqu'à la 9ème semaine) et de sa sécrétion de progestérone (elle inhibe les contractions rythmiques de la musculature utérine et crée un silence utérin sans lequel toute gestation serait impossible). Mais elle a aussi un effet anti-gonadotrope (régulation des gonades, ovaires et testicules) puisqu’elle inhibe la sécrétion de la LH (hormone lutéinisante) et de la FSH (hormone folliculo-stimulante). L’hCG est dite stéroïdogène puisqu’elle favorise la sécrétion de progestérone du corps jaune mais aussi parce qu’elle stimule la sécrétion des stéroïdes des gonades fœtales. L’hCG est ainsi utilisée dans le milieu agricole pour synchroniser la saison sexuelle et améliorer la fertilité des ovins, bovins, chevaux etc. Elle est aussi utilisée en médecine pour favoriser l’ovulation des femmes ayant des problèmes de fécondité ou pour traiter diverses maladies sexuelles, y compris certaines stérilités masculines. Les tests de grossesse urinaires fonctionnent grâce à des anticorps anti-hCG qui se lieront avec l'hormone. La gonadotrophine chorionique est aussi sécrétée par différentes tumeurs cancéreuses, dont certains cancer du testicule [100 % des choriocarcinomes, 50 % des tumeurs non séminomateuses et 10 % des séminomes purs (forme syncitiotrophoblastique)].

 

La gestation est longue relativement à la taille du nouveau-né. Le petit naît "incomplet" et est très dépendant. De plus, la croissance est assez lente et la période de dépendance des jeunes est plutôt longue. Pendant cette période, les petits ne sont pas autonomes, ce qui nécessite la présence permanente des parents ou du groupe. Ce laps de temps important en comparaison des autres mammifères semble être un handicap mais il permet en fait un développement plus approfondi par la transmission de l'expérience acquise par les parents et une cohésion sociale plus forte. Ainsi, les êtres humains et les autres grands singes semblent partager une dimension sociale unique : la culture. Certains grands singes tels que les chimpanzés peuvent partager des particularités culturelles, des pratiques apprises et non pas innées, transmises à l'intérieur d'un groupe mais inconnues en dehors de celui-ci.

Les petits sont moins spécialisés à la naissance et ils peuvent ainsi s'adapter assez facilement à un changement du milieu. Les primates atteignent la maturité plus tard que les autres mammifères de taille similaire mais ont une durée de vie plus longue.

 

La communication est essentielle chez les primates. Elle permet la défense du territoire, la signalisation d'un danger aux autres membres du groupe, la transmission du savoir, l’apprentissage des jeunes, la cohésion sociale (par le toilettage), l’accouplement.

La communication visuelle se retrouve chez les primates diurnes et implique tout le corps : posture, position de la queue, poils dressés ou non, attitude faciale (abaissement des paupières lorsque le dominant menace un subordonné ou qu'un subordonné apaise un dominant, sourire pour inviter au jeu, sourire exagéré et crispé quand un animal se trouve en présence de ses supérieurs hiérarchiques).

La communication auditive se retrouve surtout chez les animaux en forêt où les mimiques et postures se voient mal à travers le feuillage. Les vocalisations indiquent l'âge, le sexe, le rang social et permettent de rassembler le groupe, repousser les intrus, signaler la présence de prédateurs.

La communication tactile passe essentiellement par le toilettage, qui est très important dans les relations entre individus d'un même groupe. Pour solliciter le toilettage, un animal présente une partie de son corps à un autre puis les rôles s'inversent. Cela apporte du plaisir, dissipe les tensions et se fait entre les individus sans importance de rang.

La communication olfactive est plus importante chez les "prosimiens" que chez les simiens, certaines espèces ayant des glandes odoriférantes exclusivement réservées à cette forme de communication. Ces odeurs indiquent l'âge, le sexe, le rang social, l'état émotif et permettent de délimiter le territoire.

 

 

La classification phylogénétique permet aujourd'hui de positionner de façon précise la lignée humaine par rapport aux huit genres non-éteints de singes qui forment la superfamille des Hominoïdes.

Comme mammifères, les Homo font partie des :

  • Primates, au même titre que les strepsirrhiniens (qui comprend les infra-ordres des Lémuriformes et des Adapiformes) ;
  • haplorrhiniens (plus de rhinarium, mais un nez), au même titre que les tarsiers (famille des Tarsiiformes) ;
  • Simiiformes (arrière des orbites crâniennes fermées), au même titre que les ouistitis (famille des platyrhiniens, singes du Nouveau-Monde) ;
  • Catarrhiniens (narines dirigées vers le bas), au même titre que les colobes ou les babouins (famille des Cercopithécoïdes, singes du Vieux-Monde) ;
  • Hominoïdés (pas de queue), au même titre que les gibbons ou singes hurleurs (famille des Hylobatidés) ;
  • Hominidés, au même titre que l'orang-outan (famille des Pongidés, maintenant limitée au seul genre Pongo, à 48 chromosomes, qui possède cinq chromosomes - 6, 19, 21, 22, X - pratiquement identiques aux autres hominoïdés) ;
  • Homininés, au même titre que les gorilles (famille des Gorillinés, à 48 chromosomes) ;
  • Hominiens, au même titre que les chimpanzés et bonobos (famille des Panines, à 48 chromosomes) ;
  • Hominines, au même titre que les Australopithèques (éteints), Ardipithèques (éteints) et Paranthropus (éteints).

 

 

Le passage du Paléocène à l'Éocène, il y a 56 millions années, a été marqué par la plus rapide et importante perturbation climatique du Cénozoïque (ère ayant débuté il y a 66 millions d'années, après l'extinction du Crétacé). Un événement soudain a provoqué le réchauffement de la planète, conduisant au maximum thermique du Paléocène-Éocène (Paleocene-Eocene Thermal Maximum, ou PETM), associé à des changements dans les circulations océanique et atmosphérique, à l'extinction de nombreux foraminifères benthiques (protozoaires - « premier animaux », unicellulaires -apparus au Cambrien inférieur - -540 Ma - vivant sur et dans le sédiment), et à l'important renouvellement de la faune de mammifères terrestres qui coïncida avec l'émergence de bon nombre des principaux ordres de mammifères actuels.

L'événement a vu les températures mondiales augmenter d'environ 6 C sur seulement 20 000 ans, avec une hausse correspondante du niveau des mers en même temps que l'ensemble des océans se réchauffaient. Les concentrations atmosphériques de dioxyde de carbone (CO2) ont augmenté, entraînant une élévation de la lysocline (profondeur dans l'océan à partir de laquelle la solubilité du calcaire augmente fortement : équivalent de la limite de la neige en montagne). L'anoxie (diminution de l'oxygène dissous ou présent et biodisponible dans le milieu) de certaines eaux profondes peut avoir joué un rôle dans les extinctions marines. L'événement est lié à une diminution de l'isotope δ13C, qui se déroula sur deux périodes courtes (environ 1 000 ans). Celle-ci est sans doute la conséquence du dégazage des clathrates (dépôts de « glace de méthane »), qui a accentué une tendance préexistante au réchauffement. La libération de ces hydrates de méthane (composés d'origine organique naturellement présent dans les fonds marins, sur certains talus continentaux, ainsi que dans le pergélisol des régions polaires ; le dégel massif des hydrates de méthane océaniques a eu une importance considérable dans la gravité de l'extinction permienne qui vit disparaître 95 % des espèces marines et 70 % des espèces continentales, il y a 250 millions d'années), et, finalement, le PETM lui-même, peuvent avoir été déclenchés par une série de causes. La mise en place d'un grand groupe de cheminées de kimberlite vers -56 Ma dans la région du Lac de Gras (Nord du Canada), a pu fournir le carbone qui a déclenché le réchauffement : le transfert de l'eau de mer chaude de surface à des profondeurs intermédiaires aurait conduit à la dissociation thermique des hydrates de méthane des fonds marins qui auraient alors fourni le carbone isotopiquement appauvri nécessaire.

Le maximum thermique du passage Paléocène-Éocène dura environ 20 000 ans, et se surimposa au sein d'une période de 6 millions d'années de réchauffement graduel qui culmina plus tard dans l'optimum climatique de l'Éocène. Lors de ces évènements – dont le PETM était de loin le plus sévère – de 1 500 à 2 000 gigatonnes de carbone furent relâchées dans le système océan/atmosphère en 1000 ans. Ce taux de carbone additionnel équivaut à celui du relâchement actuel de carbone dans l'atmosphère du fait des activités humaines. Déjà chaude, la Terre se réchauffa en moyenne d'encore 5 C, puis mit plus de 100 000 ans pour absorber l'excès de carbone et se refroidir.

 

 

Au début de l’Éocène, les températures élevées et les océans chauds créent un environnement humide et doux, avec des forêts s’étendant d’un pôle à l’autre, dominantes sur les terres hormis dans quelques déserts arides. On trouve ainsi des fossiles subtropicaux, voire tropicaux, datant de l’Éocène au Groenland, en Alaska, en Europe (des fossiles de palmiers sont découverts en Alaska et en Europe du Nord). Bien que l’Atlantique Nord continue de s’ouvrir, une connexion entre l’Europe et l’Amérique du Nord existe encore, leur faune restant très similaire. Il est vraisemblable que l’intense réchauffement climatique global ait été un moteur important de la dispersion des premiers mammifères modernes, au moins entre l’Europe et l’Amérique du Nord.

Les plus vieux fossiles de mammifères modernes apparaissent durant une brève période au début de l’Éocène. Dans le même temps, plusieurs nouveaux groupes de mammifères arrivent en Amérique du Nord, tels que les cétartiodactyles (ongulés possédant un nombre pair de doigts aux membres postérieurs : tylopodes, suines, ruminants, hippopotamidés, cétacés), périssodactyles (ongulés possédant un nombre impair de doigts aux membres postérieurs : équidés, tapiridés, rhinocérotidés) et des primates, avec des membres fins, des pieds et des mains capables d’attraper et des dents capables de mâcher. Tous ces nouveaux ordres de mammifères sont petits, en dessous de 10 kg : en se basant sur la taille des dents, les mammifères de l’Éocène sont plus petits de 60 % que ceux du Paléocène et sont aussi plus petits que ceux qui les ont suivis pendant l’Oligocène. Ces différences de taille sont probablement reliées au climat chaud et au problème de conservation de la chaleur pour les grands mammifères.

 

Apparaissent alors sur ces deux continents encore proches les premiers primates pourvus d'une barre osseuse post-orbitaire et d'un pouce opposable, atout maître lors de la locomotion arboricole. Le groupe des primates comprend classiquement les strepsirrhiniens et les haplorrhiniens.

Teilhardina est l’un des plus anciens primates connu (haplorrhinien, Omomyidae). Cet animal, haut d’une dizaine de centimètres, était un cousin des tarsiers actuels de Malaisie et ressemblait à un lémurien.

Il apparaît en Asie, avant la période où le carbone 13 est à son minimum, durant le minimum en Europe et juste après le minimum en Amérique du Nord. Teilhardina a donc migré de l’Asie du Sud vers l’Europe via le Détroit de Turgai (un ancien passage terrestre au travers de la mer qui séparait l’Europe de l’Asie), puis vers l’Amérique du Nord en passant par le Groenland. Cette dispersion de l’Asie du Sud vers l’Amérique du Nord s’est faite en moins de 25 000 ans, une dispersion rapide au vu du passage d’un continent à l’autre et rendue possible par des ponts terrestres présents à cette époque. Durant ces 25 000 ans, Teilhardina s’est aussi adapté très rapidement aux nouvelles conditions d’environnement et a donné naissance à trois espèces différentes sur les trois continents : T. asiatica en Chine, T. belgica en Belgique et T. brandti au Wyoming.

Ces trois espèces montrent une évolution de la morphologie des dents avec un raccourcissement progressif de la mâchoire combiné à un changement de régime alimentaire comme ceux que l’humain et ses ancêtres ont vécu. Quand les ongles sont apparus sur tous les doigts et les orteils chez les primates modernes il y a 55 millions d'années (une caractéristique exclusive parmi les primates, en relation avec la petite taille du corps et non avec son augmentation), ils ont mené au développement de fonctions importantes, telles la sensibilité au toucher et la capacité à saisir. Ces ongles ont ainsi permis à l'animal de saisir les branches et de se déplacer à travers les arbres avec plus d'agilité.

 

Le sous-ordre des strepsirrhiniens correspond notamment aux lémuriformes (comme les lémurs et les loris) et aux adapiformes. Ils sont arboricoles, souvent nocturnes et insectivores (caractères primitifs ancestraux).

D'une manière générale, ce sont des vertébrés munis d'une queue recouverte de fourrure, d'un museau et d'yeux ronds. Ils ont 5 doigts aux mains et aux pieds. La caractéristique principale qui les distingue des autres primates est la présence d'un « peigne dentaire » à l'avant de leur denture : c'est un ensemble de 6 dents constitué des 4 incisives et des 2 canines, toutes allongées et orientées vers l'avant à l'horizontal ; il sert à récupérer la gomme des arbres dont ils se nourrissent, mais également à l'épouillage et au nettoyage du pelage (les adapiformes n'ont pas ce peigne dentaire).

 

Les adapiformes ont vécu de l'Éocène au Miocène et ont rayonné dans une grande partie de la masse continentale de l’hémisphère Nord, atteignant le Sud de l'Afrique et l'Asie tropicale. Il existe trois sous-groupes d'adapiformes : les adapidés (principalement européens et quelques formes africaines), les notharctidés (principalement nord-américains), et les sivaladapidés (principalement asiatiques). Ces trois groupes sont apparus à l'occasion du PETM (Paleocene-Eocene Thermal Maximum) il y a environ 55 millions d’années, et ont tous disparu à la transition Éocène-Oligocène, vers -34 Ma, à l'exception de quelques sivaladapidés qui ont survécu jusqu'au Miocène, il y a environ 7-8 millions d’années.

En Amérique du Nord et en Europe, de nombreux restes fossiles illustrent bien le début de l'histoire des primates (Adapis parisiensis fut le premier nommé des adapiformes, découvert en 1822 dans les carrières de gypse de Montmartre). Il s'agit notamment des adapiformes Notharctidae qui devaient ressembler aux lémuriens actuels et pouvaient atteindre jusqu'à 7 kg (la taille d'un petit macaque) pour les plus grands représentants du groupe. Ils étaient certainement diurnes, se nourrissaient d'insectes ou de feuilles, et avaient des membres adaptés pour se déplacer en sautant de branche en branche comme les écureuils.

Les Adapidae sont l'une des deux familles de primates de l'Éocène avec une répartition géographique couvrant tous les continents holarctiques (régions terrestres au Nord du tropique du Cancer, à savoir l'Amérique du Nord, l'Afrique au Nord du massif de l'Atlas et l'Eurasie au Nord de l'Himalaya), l'autre étant les Omomyidae. Les premiers représentants des Adapidae (par exemple Kenty et Donrussellia) et des Omomyidae (par exemple Teilhardina et Melanerimia) sont quelques-uns des premiers composants du groupe-couronne (groupe monophylétique contenant tous les organismes vivants du groupe, leur plus proche ancêtre commun, et tous les groupes aujourd'hui disparus relevant de cet ancêtre) des primates.

Des fossiles d'adapidés ont été retrouvés en Amérique du Nord, en Europe, en Asie et en Afrique. Les éléments qui caractérisent de nombreux adapidés sont : des orbites de petite taille, un museau allongé, des dents jugales adaptées pour des régimes folivores ou frugivores, et une masse relativement importante (supérieure à 1 kg). Cependant, des Adapidae du début de l'Éocène ayant vécu au centre de l'Europe comprenaient un certain nombre de taxons (par exemple Anchomomys) qui avaient une masse très faible (environ 250 g ou moins) et étaient en partie insectivores. Les petites orbites de genres tels que Notharctus, Smilodectes, Adapis, Leptadapis et Mahgarita indiquent que ces taxons étaient probablement diurnes. Au moins un genre d'adapidés européens ayant vécu à l’Éocène supérieur (Pronycticebus) avait de grandes orbites et était probablement nocturne.

Comme les primates actuels, les adapidés savaient saisir des objets avec les mains et les pieds grâce à des doigts terminés par des ongles au lieu de griffes. D'autres caractéristiques du squelette suggèrent que la plupart des adapidés vivaient dans les arbres. Des adapidés endémiques d'Amérique du Nord (notharctinés) comme Notharctus avaient de très longs doigts et des proportions de leur squelette qui ressemblaient superficiellement à celles des actuels lémuriens. Il en est également ainsi du fossile de Darwinius masillae (adapiforme Caenopithecinae) découvert sur le site de Messel en Allemagne. Datée de 47 millions d'années, Ida est une jeune femelle qui serait morte entre 9 et 10 mois et pesait environ 60 % de son poids d'adulte. Le fossile est particulièrement bien conservé puisqu’il est possible de distinguer les parties molles, jusqu'au contenu de l’estomac.

 

Le petit primate fossile africain, Algeripithecus, a été découvert dans le Sahara algérien. Il est vieux de 50 millions d'années et pèse à peine 75 g. Un autre primate de la famille des Azibiinae est connu depuis plus longtemps : Azibius trerki (qui lui pesait entre 115 and 160 g). Il est l'un des plus anciens représentants africains proche des lémuriformes, un autre groupe de primates strepsirrhiniens, représenté aujourd'hui par les lémuriens de Madagascar, les galagos d'Afrique centrale et les loris d'Asie du Sud.

Sur le site de Glib Zegdou, au Nord-Ouest de l'Algérie, des restes crâniens et dentaires d'Algeripithecus et Azibius ont dévoilé un certain nombre de caractéristiques typiques du groupe des lémuriformes, notamment une adaptation à la vie nocturne et la présence suggérée d'un peigne dentaire à l'avant de la mâchoire inférieure. Ces recherches paléontologiques dévoilent une diversité insoupçonnée et une très grande ancienneté des premiers lémuriformes en Afrique.

 

 

Par opposition aux strepsirrhiniens (du grec streptos, tressé, et rhinos, nez), les haplorrhiniens (du grec haplóos, simple ; également appelés « nez secs ») ont perdu le rhinarium (ou « truffe ») au profit du nez (caractérisé par la soudure complète de la lèvre supérieure et de la fente entre les narines, et la présence possible de poils entre les narines) ainsi que les vibrisses (moustaches sensitives) ont disparu. Le rhinarium est la surface sans poil, et parfois humide, qui entoure les narines d'un grand nombre de mammifères. Sa disparition est l'une des composantes de la réduction du sens de l'olfaction au profit de la vision : le museau se raccourcit et dans le cerveau les bulbes olfactifs diminuent de volume. En revanche, les lobes occipitaux (siège des fonctions cérébrales visuelles) recouvrent maintenant le cervelet ; les yeux viennent se disposer dans un plan frontal, élargissant le champ de vision stéréoscopique, et, sur la rétine, une fovéa accroît la définition au centre du champ visuel. Ces modifications sont clairement liées au passage à la vie diurne (Tarsius étant secondairement redevenu nocturne).

 

Les haplorrhiniens partagent un certain nombre d’autres caractéristiques dérivées qui les distinguent des autres primates. Ils ont tous perdu la fonction de l'enzyme terminal qui fabrique la vitamine C, tandis que les strepsirrhiniens, comme la plupart des autres ordres de mammifères, ont conservé cette enzyme et la capacité de fabriquer la vitamine C. Leur lèvre supérieure, qui a remplacé le rhinarium ancestral, n'est pas directement reliée à leur nez ou aux gencives, ce qui permet un large éventail d'expressions faciales. Leur cerveau est sensiblement plus grand par rapport au corps que chez les strepsirrhiniens, et leur sens principal est la vision. Ils ont en outre une plaque post-orbitale, contrairement à la barre post-orbitale trouvée chez les lémuriformes.

Le placenta est hémochorial (caractéristique qu’on trouve dans d'autres groupes, comme les rongeurs/Rodentia) : les capillaires utérins pénètrent à l'intérieur du tissu placentaire / les villosités placentaires fœtales pénètrent jusque dans les vaisseaux sanguins maternels, et sont directement en contact avec le sang. Tous les haplorrhiniens ont un utérus à chambre unique, seuls les tarsiers ont un utérus bicorne comme les strepsirrhiniens. La plupart des espèces ont généralement des naissances simples, mais des jumeaux et des triplés sont monnaie courante pour les ouistitis et les tamarins. Malgré des périodes de gestation similaires, les nouveau-nés haplorrhiniens sont relativement beaucoup plus grand que ceux des strepsirrhiniens, mais ils ont une période de dépendance à leur mère plus longue. Cette différence de taille et de dépendance est due à la complexité croissante de leur comportement.

 

Les haplorrhiniens regroupent les singes simiiformes et les tarsiiformes (bien qu'ils ne soient pas considérés comme des singes). Le genre Tarsius regroupe une douzaine d'espèces de minuscules primates, les tarsiens ou tarsiers, remarquables par leurs yeux immenses disposés en façade, adaptés à la vision nocturne. Gros comme un rat à longue queue nue, ils vivent dans les arbres en Asie du Sud-Est, accrochés aux troncs et aux branches verticales. Ils se déplacent par sauts grâce à leurs très longs pieds (d'où leur nom), les os du tarse étant démesurément allongés ce qui accroit l'efficacité des muscles extenseurs. Les tarsiers sont les seuls primates connus à émettre et percevoir les ultrasons. Cette aptitude leur permet de communiquer à l'insu de leurs prédateurs, mais aussi de leurs proies.

Toujours chez les tarsiiformes, les éléments qui caractérisent de nombreux omomyidés comprennent de grandes orbites, un museau et des arcades dentaires courtes, la perte des prémolaires antérieures, des molaires adaptées pour les régimes insectivores ou frugivores, et une masse relativement faible (moins de 500 g). Toutefois, vers le milieu de l'Éocène supérieur (il y a environ 40 millions d'années), certains omomyidés d'Amérique du Nord (par exemple Macrotarsius) ont évolué vers une masse corporelle de plus de 1 kg et avaient des régimes frugivores ou folivores. Les grandes orbites retrouvées dans des genres tels que Tetonius, Shoshonius, Necrolemur et Microchoerus semblent indiquer que ces taxons étaient probablement nocturnes. Au moins un genre d'omomyidés de l'Éocène supérieur du Texas (Rooneyia) avait de petites orbites et était probablement diurne. Comme les primates actuels, les omomyidés avaient des mains et des pieds préhensiles avec des ongles au bout des doigts au lieu de griffes. Les caractéristiques de leur squelette indiquent fortement qu'ils vivaient dans les arbres. Pour au moins un genre (Necrolemur), les os de la jambe, le tibia et la fibula, étaient fusionnés comme chez les tarsiers modernes. Cette fonctionnalité peut indiquer que Necrolemur bondissait fréquemment. La plupart des autres genres d'omomyidés (par exemple Omomys) n'étaient pas adaptés pour le saut et leur squelette est davantage semblable à ceux des Cheirogaleidae (lémuriens de petite taille, présentant une tête plus aplatie que celle des lémuridés, et dont les deux grands yeux sont rapprochés. Les femelles ont trois paires de mamelles). Tous ces primates euraméricains ont disparu sans laisser de descendants il y a 34 millions d'années, lorsque le climat qui régnait alors sur l'ensemble du globe s'est dégradé et est devenu plus frais et plus sec, réduisant ainsi les habitats forestiers favorables pour ces animaux.

 

 

Les simiiformes, ou tout simplement les singes (Anthropoidea pour les anglophones, mais ça induit en erreur avec les anthropomorphes comme singes sans queue), sont apparus en Asie vers -45 Ma.

L'origine africaine des singes était jusqu'à très récemment étayée par le fait que les primates s'étaient éteints en Amérique du Nord, en Europe et en Asie à la fin de l'Éocène (épisode de la Grande Coupure), et qu'ils avaient survécu uniquement en Afrique (documentés par la diversité des primates du Fayoum). Or, les découvertes récentes de primates fossiles faites en Chine, en Thaïlande et au Myanmar/Birmanie renforcent l'hypothèse d'un centre évolutif sud-asiatique au Paléogène, et suggèrent de plus que les primates n'ont pas disparu en Asie à la suite de la crise Éocène-Oligocène [leur survie est démontrée par l'existence de trois genres d'Adapidae en Chine (Sinoadapis) et en Inde (Sivaladapis et Indraloris), et du genre Tarsius en Thaïlande]. En outre, des niveaux de l’oligocène inférieur des Bugtis (Pakistan) ont livré les restes d'au moins cinq primates distincts, dont des singes. Ainsi, l'âge de la séparation entre les hominoïdes africains (gorilles, chimpanzés) et asiatiques remonterait à au moins -34 Ma. On peut supposer qu’une relative stabilité des conditions climatiques et environnementales de type tropicales en Asie du Sud pourrait avoir favorisé la survie des primates après l'Éocène.

 

Les simiiformes/singes se distinguent des tarsiiformes par la soudure des deux branches de la mâchoire inférieure (comme chez certains adapiformes), quelques particularités de la région tympanique, des annexes embryonnaires, le remplacement des dernières griffes par des ongles, la présence de deux mamelles pectorales et d'un utérus simple. Le placenta est bidiscoïde (monodiscoïde chez Tarsius) et chez l'embryon la cavité amniotique primordiale se forme par cavitation (et non plissement).

Cet infra-ordre des Simiiformes se décompose en deux groupes zoologiques : les platyrhiniens (ou céboïdes, singes du Nouveau-Monde) et les catarhiniens (singes du Vieux-Monde). Eosimiidae (« singes de l’aube ») serait la plus ancienne famille de singes (micro-ordre des Catarrhini), ayant vécu en Chine de l’Est vers -45 Ma. Eosimias sinensis était minuscule, plus petit que le plus petit singe actuel, le ouistiti pygmée (Cebuella pygmaea) d'Amérique du Sud, et pourrait tenir dans la paume de la main (pour une masse de 65 à 140 g). Ses dents sont considérées comme plus primitives que celles des premiers primates supérieurs connus en Afrique (notamment la symphyse - articulation cartilagineuse secondaire - mandibulaire non fusionnée). En raison de sa nature très primitive, E. sinensis est la preuve que les primates supérieurs sont bien originaires d'Asie, avant que ces singes ne migrent vers l'Afrique il y a 38 millions d'années et rejoignent par la suite les Amériques via le Groenland encore vert. Ces éosimiens ressemblaient aux ouistitis actuels d'Amérique du Sud, et peuvent être décrit comme étant des arboricoles nocturnes et solitaires se nourrissant d'insectes et de nectar.

Dans la même famille, Bahinia pondaungensis a été découvert en Birmanie et date de -40 Ma. L'espèce est plus archaïque que ses contemporains Pondaungidae car sa denture évoque plutôt un fossile de -57 Ma (on note d’ailleurs une forte ressemblance entre les dents des Bahinia et celles des Eosimias). Les dents fossiles présentent une combinaison de caractéristiques appartenant aux singes et de traits présents chez des primates plus anciens et moins avancés. Le mélange d'ancien et de nouveau rencontré chez Bahinia pourrait signifier que le groupe des singes a des racines qui s'étendent bien loin dans l'échelle des âges, peut-être atteignant la fin du paléocène (il y a 58 à 55 millions d'années). Cela donne à Bahinia l'aspect d'un fossile vivant, sachant que l’espèce apparaît au même moment qu'un singe beaucoup plus avancé : Pondaungia (ordre des Amphipithecidae). Les amphipithècides birmans semblent être plus étroitement liés aux singes actuels que ne le sont Eosimias et autres singes primitifs connus de l'Asie (pithekos, utilisé pour les singes, signifie « qui joue des tours »).

Les Pondaungidae forment une famille d'espèces de singes fossiles qui vivaient en Asie il y a 40 millions d’années, dans l'Éocène moyen. Ils se caractérisent notamment par une rangée de prémolaires plus courte. Relativement plus grands que les Eosimiidae comme Eosimias et bien que très archaïques, ils préfigurent par certains traits les catarrhiniens que l'on trouvera un peu plus tard en Eurasie et en Afrique (les restes en question présentent indubitablement des caractères évolués, plus évolués même que certains de leurs cousins africains). Les pondaungidés seraient des singes de base (avant la séparation entre Catarrhini et Platyrrhini) ou des précurseurs des catarrhiniens actuels (cercopithèques et hominoïdés) : si les primates birmans sont plus anciens que ceux du Fayoum, leur morphologie dentaire avec des molaires à relief bas et à tubercules arrondis, mandibule forte, prémolaires inférieures commençant à se molariser, est typique des simiiformes. Ces singes archaïques donnent encore une fois une origine asiatique (indochinoise) aux grands primates africains auxquels appartiennent les humains.

 

 

Il y a environ 34 millions d'années, les conditions climatiques se sont rafraîchies et les forêts dans lesquelles vivaient les haplorrhiniens et les singes/simiiformes ont commencé à se raréfier et à laisser place à des savanes. On vient cependant de découvrir en Espagne les restes d'un minuscule primate apparenté aux Omomyidae qui auraient survécu pendant environ 2 millions d'années à l'extinction de leurs cousins, reflétant (comme après la disparition des dinosaures) les meilleures chances de survie des petits mammifères ! Tous les singes actuels sont donc issus d'autres groupes de primates fossiles.

Ainsi, si les prémices des placentaires sont apparus il y a 65 millions d'années suite à l’impact de la météorite qui a éradiqué les dinosaures, une deuxième salve de diversification a eu lieu il y a environ 34 millions d'années, époque à laquelle les micro-ordres des catarhiniens et des platyrhiniens se sont séparés. Cette constatation confirme la théorie "mèche-courte" de l'évolution des mammifères et de leur diversification, à savoir une origine explosive suivie d'un long décalage de temps avant que les diverses formes évoluent dans des niches distinctes.

 

Répartis depuis le Mexique jusqu'à l'extrême sud du Brésil, les singes platyrhiniens du Nouveau Monde se différencient des singes des autres continents par une demi-douzaine de caractéristiques primordiales :

  • Ils possèdent un nez aplati et des narines à ouvertures latérales, alors qu’il est plus étroit avec des narines à ouvertures frontales chez les singes du Vieux Monde. D'ailleurs, Platyrrhini signifie « nez plat » ;
  • Leur pouce est moins opposable et a parfois presque disparu, comme chez les atèles (les Colobinae africains présente la même convergence évolutive) ;
  • Ils possèdent une longue queue parfois préhensile, portant chez certaines espèces des dermatoglyphes (du grec derma, « peau », et gluphê, « gravure » : figures dessinées par les plis et les crêtes épidermiques ; ils existent également chez les hominidés et les koalas marsupiaux) ;
  • Ils sont tous arboricoles et d’un poids modeste (120 grammes à 12 kilogrammes) ;
  • Ils présentent un polymorphisme de la vision en couleurs dû à une variation allélique sur la copie unique du gène du pigment visuel rouge/vert présent sur le chromosome X. Ils sont dichromatiques (mâles et femelles homozygotes) ou parfois trichromatiques (possibilité génétiquement réservée aux femelles hétérozygotes, à l’exception des alouates/hurleurs chez qui certains mâles présentent aussi un trichromatisme) alors que les singes du Vieux Monde sont tous trichromatiques (perception sur trois longueurs d’onde). Les callitrichidés ont quatre phénotypes de vision en couleur, on en rencontre jusqu’à six chez les atèles. Le trichromatisme, qui permet de distinguer le rouge du vert, aurait été favorisé par la nécessité de détection des jeunes feuilles tendres (souvent rouges, et encore plus souvent rouges dans le Vieux Monde que dans le Nouveau) et non celle des fruits. Toutefois, le trichromatisme, seul à doter de la capacité de différentiation rouge/vert, fournit une meilleure information quant au taux en sucre du fruit observé. Le signal de couleur jaune/bleu, le seul qui soit accessible aux dichromates, n’est pas pertinent pour l’estimation de la concentration en glucose. Le dichromatisme présente en revanche un avantage pour détecter les objets camouflés, donc un avantage sélectif pour détecter les aliments cachés et les prédateurs ;
  • Ils procèdent à des marquages sur des substrats par sécrétions glandulaires et par l’urine (les singes du Vieux Monde ont davantage investi dans la communication visuelle et vocale). Outre l'épouillage collectif (grooming) et réciproque, sorte de toilettage social qui est moins hygiénique que hiérarchique et amical, les singes du Nouveau Monde pratiquent un « toilettage olfactif » : ils imprègnent leur fourrure de leur propre urine. Ils s’en aspergent le corps puis se frottent vigoureusement, pour renforcer leur odeur corporelle qui est connue du seul groupe où ils évoluent ;
  • Au point de vue génétique, la variation morphologique du chromosome masculin Y est une caractéristique courante chez les singes du Nouveau Monde, pas chez ceux du Vieux Monde ;
  • D’un point de vue écologique, les singes néotropicaux, à tendance frugivores-insectivores, sont moins diversifiés que leurs homologues du Vieux Monde, peut-être en raison d’une histoire évolutive plus récente concentrée en une seule radiation majeure comme à Madagascar. De plus, il n'y a souvent qu'une seule espèce d’un genre donné qui occupe un site géographique alors que chez les singes du Vieux Monde jusqu’à 6 espèces de Cercopithecus peuvent coexister en un même site en Afrique équatoriale.

 

Le Nouveau Monde, entendu ici comme l’Amérique du Sud, eut une position insulaire durant presque toute l’ère tertiaire (de -65 Ma à -2,6 Ma).

En débarquant il y a au moins 30 millions d’années dans le Nouveau Monde, les singes ont trouvé une terre d’accueil éminemment propice à leur épanouissement et à leur diversification. Les seuls mammifères occupant des niches écologiques voisines étaient les paresseux, les opossums, les porcs-épics et les écureuils. Tous les singes modernes sud-américains descendraient d’un stock unique, mais cet ancêtre commun n’a pu encore être identifié. Les plus vieux fossiles exhumés (espèces des genres Branisella et Dolichocebus) datent d’environ 25 millions d’années.

 

 

Les catarrhiniens (du grec cata, vers le bas, et rhinos, nez) regroupent les singes du Vieux Monde. Leurs représentants peuplent essentiellement l'Afrique et l'Asie.

Les catarhiniens sont caractérisés par des narines rapprochées, ouvertes vers le bas et séparées par une fine cloison, alors que les Platyrhiniens au contraire possèdent des narines orientées latéralement et largement séparées. Depuis la séparation d’avec les lémuriens, les singes ont progressivement délaissé l’odorat au profit de la vision, et chez les singes du Nouveau Monde les bulbes olfactifs sont trois fois moins développés que chez leurs cousins lémuriformes. Si les platyrhiniens possèdent encore un organe de Jacobson fonctionnel, les singes du Vieux Monde eux ne l’ont plus du tout. L’organe voméronasal, dont fait partie l'organe de Jacobson, est un organe tubulaire spécialisé dans la détection des phéromones ou hormones sexuelles (le vomer est un os du nez, qui forme la partie postéro-inférieure du septum nasal de la cloison des fosses nasales). Il est essentiel pour la reproduction de nombreux mammifères, qui est inhibée ou perturbée en cas de destruction de cet organe. Chez certains singes et chez l'humain, il semble encore permettre l'identification de signaux phéromonaux, libérés par les glandes exocrines des aisselles.

 

Les catarhiniens ont les ongles des mains et des orteils plats, un ectotympanique tubulaire et non plus annulaire (la fusion des feuillets ecto- et endo-dermiques forme le tympan). Leur denture présente 32 dents au lieu de 36 chez les Platyrhiniens (sauf les ouistitis et les Saguinus qui en ont aussi 32) ; ils ont deux prémolaires sur chaque demi-mâchoire, contre trois chez les singes du Nouveau Monde.

La plupart des espèces Catarhiniennes montrent un dimorphisme sexuel considérable et ne forment pas de couples.

 

Avant 60 millions d'années on retrouve des ancêtres des primates un peu partout dans le monde : Europe, Asie, Afrique, Amérique du Nord. Il y a 40 millions d'années les primates quittent l'hémisphère Nord et ne se retrouvent que dans les régions tropicales.

Environ 16 espèces de catarrhiniens primitifs ont habité la Chine à l'Éocène et les éosimiens sont parmi les plus anciens membres précurseurs du micro-ordre des Catarrhini, vieux d'environ 45-42 millions d'années. Ils ont été découverts pour la plupart dans la province côtière chinoise du Jiangsu, située au Nord de Shanghai.

Eosimias dawsonae avait une masse comprise entre 107 et 276 g. Eosimias centennicus, plus récent, a été découvert dans le bassin du Yuanqu, au Sud de la province chinoise du Shanxi. Il avait une masse comprise entre 91 et 179 g.

 

Ganlea est un genre de primates fossiles du centre du Myanmar (ancienne Birmanie). Son âge est d'environ 38 millions d'années (fin de l’Éocène) et il appartient à la famille des Amphipithecidae). Il est étroitement lié aux genres Myanmarpithecus, Pondaungia et Siamopithecus (leur canine est élargie et comprimée antéropostérieurement, ce qui la rend assez large, d’où le nom de Ganlea megacanina), tous trouvés dans la même région. Le genre Ganlea confirme l’ancienneté et la diversité des singes éocènes en Asie et leur absence en Europe et en Amérique du Nord à cette époque. Les Amphipithecidae sont étroitement liés aux singes du Nouveau Monde (Platyrrhini) et aux Propliopithecidae catarrhiniens.

Ce type de singes était arboricole et devait posséder une grande queue, était frugivore en consommant la chair et les graines des fruits tropicaux (notamment des noix, comme l’actuel singe Saki).

 

Siamopithecus eocaenus, un singe vieux de 35 millions d'années pesant entre six et sept kilos et étant de la taille d'un gibbon, a été découvert à Krabi, au Sud de la Thaïlande. Ce site renferme de nombreux restes d'animaux qui vivaient dans des marécages et des lacs de cette époque, où abondaient les tortues aquatiques et les crocodiles. Une trentaine d'espèces appartenant à une vingtaine de familles différentes de mammifères ont pu être identifiées.

Ce fossile présente beaucoup de similitudes avec Pondaungia de Birmanie, mais également avec Aegyptopithecus du Fayoum, et une autre espèce fossile apparentée de l'Oligocène du Sultanat d'Oman.

Siamopithecus eocaenus, à la différence de son cousin chinois Eosimias vieux de 40 millions d’années, possède des caractères évolués et présente de nombreuses similitudes avec les autres espèces. Par exemple, il se rapproche de Pondaungia le Birman par sa grande taille, une mandibule forte et haute et la forme générale des molaires supérieures et inférieures. Il a aussi en commun avec Aegyptopithecus l'Égyptien, pourtant plus récent (-29 Ma) et plus évolué, le contour général des molaires inférieures, la taille des dents ou encore la forme convexe de la partie arrière des prémolaires supérieures. Mais il est également très proche de Moeripithecus du Sultanat d'Oman et datant de 30 millions d'années : outre leurs dimensions semblables, ils ont notamment la même forme trapézoïdale des molaires supérieures, un petit hypocône, une première molaire supérieure plus grande que la seconde et le tubercule postéro-interne des molaires inférieures réduit. Toutes ces ressemblances morphologiques amènent à proposer une phylogénie dans laquelle Siamopithecus, les formes birmanes et certaines espèces du Fayoum constitueraient un groupe monophylétique. Les Siamopithecinae y représenteraient une branche simiiforme issue d'une radiation Sud-Est asiatique à l'origine des catarhiniens (cercopithèques et hominoïdes), la famille des Amphipithecidae comprenant les taxons frères Bugtipithecus, Ganlea, Myanmarpithecus, Pondaungia.

 

Les primates fossiles de Chine (Eosimias), de Thaïlande (Siamopithecus) et du Myanmar (Pondaungia/Amphipithecus et Bahinia) apportent ainsi la preuve indiscutable que le groupe des singes a bien subi une évolution et une radiation importante en Asie du Sud dès l'Éocène moyen. La présence dès cette époque en Asie du Sud-Est de primates simiiformes de grande taille et dont la morphologie dentaire était déjà significativement dérivée par rapport à celle des formes contemporaines nord-africaines et chinoises suggère qu'un groupe distinct de primates simiiformes a très certainement évolué dans une province correspondant au moins à l'actuel Myanmar et la Thaïlande. En effet, Pondaungia/Amphipithecus et Siamopithecus, regroupés dans la famille des Amphipithecidae, se caractérisent par un raccourcissement de la rangée des prémolaires (donc de la face) contrairement aux primates de l'Éocène et de l'Oligocène inférieur d'Afrique, ce qui les place très probablement à l'origine des formes anthropomorphes (famille des hominoïdes) qui apparaîtront plus tard en Afrique et en Eurasie.

La divergence entre les singes africains (amenant notamment aux gorilles et chimpanzés) et asiatiques (amenant notamment aux gibbons et orangs-outans) se serait ainsi produite il y a environ 38 millions d'années.

Siamopithecus montre que des échanges entre l'Asie et le bloc arabo-africain existent depuis au moins la fin de l'Éocène inférieur, vers -45 Ma. Ce qui n'est pas surprenant au vu des nombreux témoignages de migrations de mammifères entre l'Afrique et l'Asie méridionale à cette époque, tels des fossiles d'ongulés aux allures de sanglier et de rongeurs, découverts aux côtés de Siamopithecus, dans des niveaux presque contemporains d'Égypte et du Sultanat d'Oman. Pour rallier l'Asie du Sud et l'Afrique, il fallait à l'époque traverser une partie de la Téthys, l'océan disparu qui séparait l'Eurasie et l'Afrique, et qui a donné la Méditerranée actuelle. Il est très probable que le Moyen-Orient et la péninsule arabique aient été quelques-unes des étapes de ces voyages.

 

 

Venus d’Asie du Sud, les simiiformes arrivent en Afrique vers -38 Ma. Ils se distinguent en Parapithecoidea et plus tardivement en Propliopithecidae catarrhiniens.

Biretia fayumensis et Biretia megalopsis, découverts sur le site de Birket Qarun dans la dépression du Fayoum en Égypte (au bord du désert saharien, cette région - à l’époque étant subtropicale avec des précipitations saisonnières et fortement végétalisée avec beaucoup d'arbres - est l’une des plus riches en fossiles de primates, avec des terrains de l'Éocène et de l'Oligocène : plus d'une dizaine de singes fossiles datant de 38 à 30 millions d'années est connue depuis longtemps), sont des parapithecoïdes datés de -37 Ma.

Biretia megalopsis, d’un poids compris entre 280 à 380 g, avait des yeux globuleux et des similitudes avec les tarsiers modernes (perte du tapetum lucidum, « tapis luisant », une couche réfléchissante située au fond de l'œil qui permet d'augmenter, par réflexion, la quantité de lumière captée par la rétine, donc la sensibilité de l'œil à la lumière), ce qui en ferait donc le plus ancien singe nocturne connu. Biretia fayumensis est le plus petit et le plus léger des deux : son poids est estimé entre 160 et 270 g.

La dentition des Biretia permet de relier ces nouveaux fossiles à celui d'Algeripithecus dont l'âge est estimé à 50 millions d'années, mais qui lui était un strepsirrhinien lémuriforme (famille des Azibiidae). Leurs caractéristiques dentaires dérivées partagées avec des parapithécidés plus récents amènent ce genre dans un clade parapithecoïde morphologiquement et comportementalement diversifié de longue date.

 

Dans cette famille des parapithecoïdes, un certain nombre de caractéristiques dentaires rapprochent le genre Parapithecus (fossiles de -34 à -28,4 Ma) des singes modernes. Dans le même temps, il y a une similitude dans la dentition et la structure de la mâchoire entre Parapithecus et la famille Tarsiidae (face courte et des mâchoires de la même forme), mais également avec la dentition des Condylarthra (parmi les premiers mammifères placentaires, non spécialisés, dont Protungulatum). Ils font partie de la superfamille Parapithecoidea, également liée aux platyrrhiniens Ceboidea et aux catarrhiniens Cercopithecoidea et Hominoidea. Les anthropologues suggèrent que Parapithecus était la première étape dans l'évolution des singes aux grands singes.

 

 

La famille simiiforme Oligopithecidae comprend Catopithecus et Talahpithecus. Des fossiles floraux et fauniques associés aux spécimens d’oligopithecidés suggèrent que Catopithecus et d’autres oligopithecidés habitaient des milieux tropicaux humides, chauds, boisés et marécageux. Les Catapithecus étaient de la taille d'un écureuil et vivaient dans les arbres. Ils avaient une longue queue et une face simiesque, ainsi qu’une griffe de singe (comme les ouistitis).

Les découvertes récentes de Catopithecus browni dans le Fayoum (daté de -36 Ma) indique qu’il était un singe morphologiquement primitif apparu près de la base du rayonnement catarrhinien. Ses caractéristiques primitives comprennent une symphyse mandibulaire non fusionnée, une grande dentition par rapport à la face et à la boîte crânienne, un cerveau de petite taille et des bulbes olfactifs relativement gros. C. browni exprime de notables traits dérivés simiesques et catarrhiniens comprenant une région auditive "identique à celle des singes", une diminution du nombre de prémolaires par quadrant à la fois du maxillaire et de la mandibule, et le degré de fermeture post-orbitaire. Phylogénétiquement, on note des affinités de Catopithecus comme étant membre des Propliopithecidae catarrhiniens.

 

Contrairement aux singes actuels qui ont une symphyse mandibulaire fusionnée, celle de C. browni était non fusionnée, mais recouverte de petites rugosités. Son alimentation était folivore et/ou insectivore, les deux nécessitant des dents avec des arêtes de coupe vues sur les molaires de C browni. Les canines supérieures et inférieures qui sont relativement larges et longues par rapport à la spatule adjacente, ainsi que les incisives mises en place verticalement, sont des caractéristiques des singes modernes.

Le volume du cerveau était de 3,1 cm3, ce qui par rapport à la taille du corps est faible en comparaison aux singes actuels de poids similaire (entre 600 et 900 g). Le bulbe olfactif mesurait 4-5 mm de long et 4 mm de large. Par rapport à la taille du crâne, ce grand bulbe olfactif indique une plus grande dépendance aux sens olfactifs qu’aux visuels, une caractéristique qui n'est pas partagée avec les singes modernes.

Les fossiles avaient conservé une section transversale de l'anneau ectotympanique montrant qu'il s'agit d'une structure annulaire qui a été fusionnée à la marge de la bulle, similaire en structure aux platyrrhiniens modernes.

C. browni avait la fermeture post-orbitale aussi développée que chez les singes actuels, et il était diurne. Il avait une plage de distance inter-orbitale le comparant plus étroitement à celle des strepsirrhiniens et callitrichidés (platyrrhiniens Cebidae) modernes.

 

 

Vers la limite Éocène-Oligocène (autour de -34 Ma), les simiiformes ont dû se diversifier largement en Afrique, si l'on en juge par la variété des taxons que révèlent les gisements du Fayoum en Égypte.

 

La limite Éocène-Oligocène, il y a environ 34 millions d’années, est marquée sur les terres émergées par un remaniement faunique très important, qui lui a valu le nom de « Grande Coupure ». Aujourd'hui, on constate qu'il s'agit, pour les faunes mammaliennes en particulier, d'un bouleversement global : extinction à grande échelle de nombreuses espèces végétales et animales (bien que moindre en comparaison avec les principales extinctions de masse), la plupart des organismes concernés ayant été les animaux aquatiques.

La fin de l’Éocène est marqué par une extinction massive qui est liée à la chute de plusieurs météorites. Le cratère Popigaï est un cratère d'impact situé en Sibérie centrale. Avec un diamètre d'une centaine de kilomètres, il est le 4è plus grand cratère d'impact terrestre. Il résulte de la chute d'une grande météorite à l'Éocène supérieur (Priabonien), il y a 35,7 millions d'années, dont les débris se sont peut-être répandus jusque sur l'Europe. Le corps céleste à l'origine du cratère a été identifié comme un astéroïde, soit de 8 km de diamètre composé de chondrite, soit de 5 km de diamètre composé de roches. Les ondes de choc de l'impact ont transformé instantanément le graphite du sol en diamants dans un rayon de 13,6 km autour du point d'impact (il s’agit de diamants industriels - de toute petite taille - deux fois plus durs que les diamants habituels ; ces gisements pourraient s'avérer dix fois plus importants que la totalité des réserves mondiales). S’il existe une faible probabilité pour que le cratère d'impact Popigaï se soit formé en même temps que les cratères à 320 kilomètres au Sud-Ouest de la baie de Chesapeake (Virginie, côte Est des États-Unis : chute d’une météorite de 2 à 5 km de diamètre dont le cratère d'impact mesure 85 km de diamètre) et de Toms Canyon (site où un ou plusieurs météores ont frappé le plateau continental de l'Atlantique, à environ 160 kilomètres d’Atlantic City, New Jersey), qui remontent eux aussi à 35 millions d'années environ, cette succession d’impacts a certainement favorisé l’extinction massive constatée à cette époque.

La fin de l'Éocène est étroitement liée à la glaciation Oi-1 qui marque le début de la calotte glaciaire de l'Antarctique (première glaciation polaire et baisse importante du niveau des mers : au début de cette période l’Australie et l’Antarctique restaient connectés et les eaux chaudes des tropiques se mélangeaient à celle de l’Antarctique ; quand ces deux continents se séparent, il y a environ 44 millions d’années, les courants équatoriaux chauds sont défléchis et le transport de chaleur entre le pôle Sud et l’équateur diminue, l’Antarctique se refroidit et commence à se couvrir de glace).

La principale théorie scientifique actuelle pour expliquer le refroidissement globale est la diminution du dioxyde de carbone atmosphérique qui a décliné lentement du milieu à la fin de l'Éocène et a peut-être atteint son minimum il y a environ 34 millions d'années. La Grande Coupure est caractérisée par le tournant dramatique qui a affecté toute la faune des mammifères européens, un tournant comparable de la faune asiatique a depuis été appelé le « Remodelage Mongole » : la faune marine et terrestre est devenue plus moderne, en raison de l’extinction de formes plus anciennes plutôt que de l’apparition de nouvelles formes. 350 millénaires plus tard, on note le premier enregistrement en Europe de taxons d'immigrants asiatiques post-Grande Coupure.

 

La dérive des continents continue à les rapprocher de leurs positions actuelles. La plaque africaine a continué sa poussée vers le Nord isolant les restes de l’océan Téthys et formant la Méditerranée, les Alpes étant également le résultat de cette collision. En Amérique du Nord les montagnes présentes dans l’Ouest continuent leur formation. L’Amérique du Sud est apparemment isolée des autres continents et héberge une faune distincte durant cette époque.

Le début de l’Oligocène est marqué par un refroidissement général, une aridité croissante et le développement des habitats ouverts se rapprochant du type savane aux dépens des milieux forestiers. De nombreuses forêts tropicales et intertropicales ont été remplacées par des forêts tempérées d’arbres à feuilles caduques. Les graminées s’étendent depuis les berges des rivières et des lacs mais sans encore former des savanes, les légumineuses, joncs et fougères ont continué à se diversifier. Les plaines ouvertes et les déserts deviennent plus fréquents. Ces modifications de l’environnement affectent directement les faunes, particulièrement dans l’hémisphère Nord.

 

 

Les singes catarrhiniens africains se sont distingués en Propliopithecidae. Dans cette famille, on trouve des espèces avec des dents comme des grands singes (ils sont appelés « grands singes dentaires ») et des façons de vivre remarquablement proches des singes arboricoles modernes. Pour comprendre la pleine signification de cela, il faut anticiper un peu le contexte de l'époque miocène plus tardive. Les singes du Vieux Monde avaient initialement évolué pour exploiter des environnements boisés et ouverts en bordure de forêts. D'autre part, dès leurs débuts les grands singes (espèces telles que Proconsul) étaient les maîtres de la forêt profonde. Ainsi, afin de supplanter les grands singes dans les forêts, les singes ont évolué pour vivre la même vie que les grands singes les plus primitifs vivaient dans l'Oligocène.

On peut voir l'évolution catarrhinienne des singes comme procédant en deux lignes de torsion à ses débuts dans l'Oligocène du Fayoum. Une piste a continué à évoluer dans la forêt et a culminé dans le grand rayonnement des grands singes de la forêt de la fin du Miocène, l'autre a évolué à l'origine dans la frange de la forêt avant de rayonner explosivement dans le domaine des grands singes et les a conduits près de l'extinction.

 

Oligopithecus savagei est un singe découvert en Égypte âgé de 34 millions d’années. Plus petit (30 cm pour 1,5 kg) que les primates simiens, avec une denture de type primitif (la canine est relativement petite, la prémolaire avant est étroite, les molaires sont primitives par rapport aux autres haplorrhiniens), il ressemble aux cercopithécoïdes cynomorphes actuels comme les babouins. Cette famille s’est séparée du lignage des singes du Vieux Monde peu après la séparation d’avec les singes du Nouveau Monde.

Sans en être apparenté directement, il se rapproche plus des Callitrichidae que des Catarrhini. Les Callitrichidae (également appelés Arctopitheci ou Hapalidae) sont une famille de singes du Nouveau Monde comprenant les ouistitis et tamarins. Les callitrichidés vivent généralement en petits groupes territoriaux d'environ 5 ou 6 animaux. Leur organisation sociale est unique chez les primates et est appelée « groupe polyandre coopératif ». Ce système d'éducation en commun des jeunes implique des groupes de plusieurs mâles et femelles, mais une seule femelle est la reproductrice active dans chaque entité. Les femelles reproductrices s'accouplent avec plus d'un mâle et tout le monde partage la responsabilité de la progéniture. Les obligations parentales incluent la protection, l'alimentation, le réconfort, le transport et même l'engagement dans un comportement de jeu avec leur progéniture. Contrairement à d'autres primates, les mâles callitrichidés fournissent généralement autant de soins parentaux que les femelles. Dans certains cas, comme chez les tamarins Saguinus Œdipus, les mâles, en particulier ceux qui sont paternels, vont même montrer une plus grande implication dans la prestation de soins que les femelles. La structure sociale typique semble constituer un groupe de reproduction, avec plusieurs progénitures précédentes vivant dans le groupe et fournissant une aide importante dans l'éducation des jeunes. Ils sont le seul groupe de primates qui produisent régulièrement des jumeaux, qui constituent plus de 80% des naissances chez les espèces qui ont été étudiés.

 

Propliopithecus est un type de singes de 40 cm de moyenne, proche des gibbons, daté de -34 Ma.

Propliopithecus chirobates était de la taille d'un cercopithèque moderne (branche séparée juste avant la perte de la queue) pour un poids de 4 kg. Ils vivaient probablement d’un régime alimentaire riche en fruits complété périodiquement par des insectes et des feuilles. Ces animaux ont un dimorphisme sexuel (les mâles étaient plus grands avec des canines plus grosses que les femelles), ce qui indique un mode de vie polygame généralisé aux singes actuels.

P. chirobates était un très large représentant d'un genre qui aurait vécu de la même façon que les cercopithèques modernes, mais avec des dents plus proches de celles des grands singes modernes. Ainsi, ses molaires sont très semblables à celles des australopithèques. Ces caractéristiques le classent à part d’Aegyptopithecus, qui avait de grandes canines ainsi que d'autres caractéristiques dentaires simiesques plus normales.

 

L'Aegyptopithecus zeuxis vivait dans le Fayoum égyptien et dans le Sultanat d'Oman (région de Taqah) il y a 29 millions d'années, dans une forêt tropicale chaude et humide abritant une faune importante et variée de vertébrés, plus particulièrement de primates. Frugivore arboricole, il ressemblait aux singes modernes du Nouveau Monde (même taille qu'un singe hurleur moderne). Il s’agit donc d’un fossile précoce de catarrhinien, antérieur à la divergence entre les hominoïdes (grands singes ou anthropomorphes) et les singes du Vieux Monde : Aegyptopithecus est considéré comme un catarrhinien basic, un lien crucial entre les hominoïdés fossiles de l’Éocène et du Miocène, une branche isolée apparentée à des formes semblables aux babouins et autres macaques.

Les molaires montrent une adaptation appelée « cloisonnement de cisaillement », qui est l'endroit où les arêtes de coupe impliquées dans la phase buccale servent de bassins, de telle manière que la nourriture est coupée en fragments qui sont piégés puis broyés pendant la phase linguale. Aegyptopithecus possède une mandibule fusionnée et des symphyses frontales.

Il était de la taille d'un chat et avait la particularité d'avoir une boîte crânienne plus volumineuse par rapport aux autres haplorrhiniens, avec une crête sagittale développée et s'étendant sur les arcades sourcilières chez les individus âgées. Le rapport entre la taille du cerveau (environ 30 cm3) et le poids (masse corporelle moyenne d'environ 6,7 kg, ce qui est beaucoup pour l'époque) rapprocherait A. zeuxis des strepsirrhiniens.

Cette espèce avait une région auditive similaire à celle trouvée chez les platyrrhiniens, n'ayant pas le tube osseux et le tympanique fusionnés à la surface latérale de la bulle. Les orbites sont orientées vers l'avant et relativement petites, ce qui suggère qu'il s'agissait d'une espèce diurne. On note également la fermeture complète de l'orbite en arrière de l'œil (caractéristique des singes modernes). Le cortex visuel était développé, ce qui signifie que, comme beaucoup de primates, cette espèce avait une vision très aiguë (et un odorat moins développé).

 

L'humérus a une tête qui fait face arrière et est plus étroit que chez les primates pratiquant le comportement suspensif (accrochage ou suspension du corps au-dessous ou entre les branches, au lieu de déplacement ou repos sur les branches). L'humérus partage également certaines caractéristiques avec des hominidés éteints : un grand épicondyle médial (saillie osseuse, située sur l'extrémité inférieure de l'humérus, à la face médiale du bras) et une trochlée (présente à la face antérieure, inférieure et postérieure de l'humérus) comparativement assez large. En outre, la surface articulaire distale de l'humérus et l’ulna/cubitus indiquent que A. zeuxis était grand et lent.

Le fémur est similaire à celui d'un singe quadrupède, d’ailleurs la morphologie du grand trochanter (éminence quadrilatérale située à la jonction du col du fémur avec la partie supérieure du corps) est incompatible avec celle des primates bondissant. A. zeuxis était donc un quadrupède arboricole robuste, la région articulaire distale du fémur étant plus profonde que celles de catarrhiniens plus tardifs et les phalanges des mains et des pieds suggérant une puissante préhension. Sur les os du pied, cette espèce avait un hallux (gros orteil) préhensile.

 

De par la taille des dents (notamment ses canines), la morphologie cranio-faciale, la taille du cerveau et la masse corporelle, A. zeuxis aurait un dimorphisme sexuel. La taille du crâne d’une femelle est inférieure de plus de 50% par rapport à celui d’un mâle (les deux étant plus petits que celui des lémuriens actuels). Le poids d’une femelle est estimé entre 2,5 et 3 kg (cette différence de taille se retrouve actuellement chez plusieurs espèces, comme par exemple chez le gorille, génétiquement le deuxième plus proche parent des humains). Le dimorphisme sexuel est relativement courant chez les primates et leurs ancêtres. La structure sociale de cette espèce serait donc un groupe polygame de 15 ou 20 individus, avec une concurrence intense pour les femelles.

 

 

Saadanius serait apparenté à l’ancêtre commun des grands singes. Ce genre catarrhinien est représenté par une seule espèce, Saadanius hijazensis, connue par les restes d'un crâne fossilisé datant de 29 millions d’années mis au jour dans l'Ouest de l'Arabie saoudite, près de La Mecque. À l’époque où il vivait, la mer Rouge ne s'était pas encore formée, et de nouvelles espèces végétales et animales seraient arrivées de la proche Eurasie, qui convergeait alors avec le bloc arabo-africain.

Comme les autres primates catarrhiniens, Saadanius était probablement arboricole. On estime son poids entre 15 et 20 kg. De graves blessures sur le front suggèrent que l'individu a connu une fin violente : les marques sur le crâne indiquent qu'il a été saisi par la tête par un grand carnivore, un peu "croqué", puis jeté.

Ses canines élargies profondément enracinés, le diastème (espace) entre les canines et les incisives secondaires, ainsi que sa crête sagittale (crête osseuse qui chez de nombreux mammifères et reptiles court le long de la ligne médiane du sommet du crâne, à l'emplacement de la suture sagittale ; cette crête osseuse indique la présence de muscles masticatoires d'une force exceptionnelle) suggèrent que ce spécimen fossile était un mâle. Ces caractéristiques sont partagées par les singes mâles du Vieux Monde.

 

Par rapport aux catarrhiniens actuels, Saadanius avait une face plus longue (en se basant sur la morphologie des singes du début du Miocène et du cercopithecoïde basal Victoriapithecus, ce fossile devait avoir un museau saillant et un grand visage, comme les babouins, les plus vieux fossiles d’anthropomorphes et les singes du Vieux Monde) et il lui manquait également le sinus frontal avancé (espaces aériens dans les os du visage). Cependant, il avait un tube osseux de l'oreille (ectotympanique) et des dents comparables aux catarrhiniens actuels (sachant que les propliopithecoïdes, le plus ancien groupe souche des catarrhiniens, qui datent de 34 millions d'années, n'avaient pas un ectotympanique entièrement développé). De par son ectotympanique, Saadanius est étroitement lié au dernier ancêtre commun de beaucoup de catarrhiniens, les autres souches catarrhiniennes comprenant les Propliopithecidae (comme Aegyptopithecus) et les Pliopithecoidea (Dionysopithecus shuangouensis et Platodontopithecus jianghuaiensis provenant de la province chinoise du Jiangsu, et l’ougandais Lomorupithecus harrisoni, datent de -20,5 à -16 Ma), ces derniers étant plus étroitement liés aux catarrhiniens actuels que Saadanius.

Saadanius hijazensis ne présentant pas des caractéristiques spécifiques à l'une ou l'autre des deux lignées qui ont divergé des catarrhiniens (grands singes hominoïdes d'un côté et singes du Vieux Monde de l'autre), cela indique que la séparation n'était pas encore réalisée. Les chercheurs proposent une nouvelle date de séparation il y a entre 29 et 24 millions d'années. Toutefois, l'intervalle Oligocène de 30 à 23 millions d'années a donné peu de preuves fossiles pour documenter la morphologie du dernier ancêtre commun des hominoïdes et des cercopithécoïdes, le moment de leur divergence, ou la relation entre la souche précoce et le groupe couronne des catarrhiniens.

 

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